Отклонения от фибриллярной формулы
Отклонения от фибриллярной формулы 9 + 2 у спермиев животных довольно редки. В частности, у некоторых видов плоских червей встречается формула 9 + 0 (Bondsdorff, Telkka, 1965), а у представителей ряда групп насекомых — 9+3 (Ва-cetti et al., 1970), 9 + 9+0 (Baicetti et al., 1969a; Phillips, 1969), 9 + 9 + 1 (Breland et al., 1966), 9+7 (Phillips, 1969) или 18 + 4 (Bacetti et al., 1969b).
Отклонение от общего типа строения осевой нити хвоста описано у представителей муреновых рыб (семейство Muraeni-dae) Lycodontis afer, спермин которого имеют фибриллярную формулу 9 + 0 (Boisson et al., 1967b).
В функциональном отношении фибриллы хвостовой нити спермиев животных, каж и аналогичные структуры ресничек эпителия и жгутиков простейших ,и бактерий, имеют много об-_ щего с сократительными элементами поперечнополосатых мышц (Поглазов, 1965). В связи с этим три исследовании свойств элементарных сократительных структур особенное внимание было уделено взаимодействию белкового компонента жгутиков с аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ), которое играет важную роль в механизме сокращения миофиб-рилл. Удалось установить, что выделенный из спермиев белок, как и миозин мышц, способен расщеплять АТФ (Энгельгардт, 1945; Lardy et al., 1945) и что АТФ-азная активность сосредоточена в хвостовой части спермия (Nelson, 1954; Эагельгардт, Бурнашева, 1957), т. е. в его двигательном аппарате.
АТФ-азную активность обнаруживают цитоплазматиче-екая фракция и изолированные хвосты спермиев костистых рыб (Felix et al., 1951; Tibbs, 1957, 1958, 1959, 1962; Mohri, 1964).
При оптимальной концентрации Mg++ , равной 2,5-10-3 М, АТФ-аза изолированных хвостов спермиев окуня проявляет активность в два раза более высокую, чем в присутствии Са + + (Tibbs, 1958, 1959). Оптимум ферментативной активности лежит при рН = 8,2 в присутствии Mg++ и при рН = 7,4 в присутствии Са ++ в растворе, что, по-видимому, указывает (Tibbs, 1959) на возможность формирования в фибриллах спермиев комплекса «АТФ—катион», сравнимого с аналогичным камп-.лексом (АТФ—Mg++) в миофибриллярной сократительной системе (Perry, Gray, 1956). Специфическая активность не-эистрагированных флагелл соответствует такому уровню процесса дефосфорилирдаания (Qp = 88—116), при котором энергия переноса эквивалентна примерно 1,5-Ю-7 эрг на один спермий в секунду (Tibbs, 1959). Эта цифра чрезвычайно близка к данным, полученным при определении (уровня энергетических затрат на движение спермиев морских ежей и быка, рассчитанных теоретически на основании гидродинамических параметров спермиев (Carlson, 1959) и путем прямого калориметрического определения количества тепла, выделяемого спермиями при движении (Clarke, Rothschild, 1957).
