Ядерный аппарат спермия
Ядерный аппарат спермия обнаруживает большую по сравнению со структурами, ответственными за движение, радиочувствительность. Спермин вьюна сохраняют способность к движению и оплодотворению в широком диапазоне доз рентгеновского облучения — от 100 р до 1000 кр. Падение оплодотворяющей способности наблюдается лишь при дозе 200 кр. Даже при облучении 1000 кр около 1% спермиев сохраняют способность оплодотворять яйцеклетки (Бакулина и др., 1962), в то время как 100 р уже вызывает заметное повышение числа хромосомных нарушений, учитываемых на стадии гаструляции, и снижает жизнеспособность эмбрионов. Осеменение икры спермой, облученной в дозе 2—5 кр, вызывает максимальную гибель зародышей (рис. 61). Дальнейшее повышение дозы облучения приводит ко все большему повреждению хромосомного аппарата спермия и, в конечном итоге, — к полной инактивации ядра. Степень повреждения зигот при этом резко понижается (эффект Гертвига) (рис. 61). Развивающиеся эмбрионы в большинстве своем представлены гаплоидными уродами.
Инактивации ядра, подавлению его Морфогенетичеекой функции, равна примерно 40 кр (Нейфах, 1956, 1959, 1960, 1961; Нейфах, Донцова, 1962). У фундулюса 100—200 кр не уменьшают подвижность и оплодотворяющую способность спер-миев, но, очевидно, полностью инактивируют ядро. Из осемененной облученными спермиями «кры развиваются уродливые эмбрионы, которые обычно погибают на близкой к выклеву стадии и являются, видимо, гаплоидными зародышами (Rough, 1954; Rough, Clugston, 1955).
Разработка способа инактивации генетического аппарата «спермиев путем воздействия на них рентгеновскими лучами в дозах 100—<200 кр дала возможность изыскать пути получения жизнеспособного диплоидного гиногенетического потомства у рыб (Ромашов « др., 1960, 1963; Головинская и др., 1963; Ромашов, Беляева, 1965а; Головинская, 1969, и др.). Воздействием температуры на икру перед ее осеменением облученными спермиями удалось добиться значительного увеличения выхода диплоидного потомства у некоторых видов осетровых и карповых рыб (Ромашов и др., 1960, 1963). Восстановление диплоидности под воздействием холодового шока при радиационном гиногенезе у вьюна происходит за счет сохранения в яйцеклетке гаплоидного набора хромосом, отходящего в норме в период второго деления созревания во второе направительное тельце (Ромашов, Беляева, 1964, 1965а, б). Следовательно, механизм диплоидизации при искусственном гиногенезе отличается от механизма, обеспечивающего сохранение нормального набора хромосом при естественном гиногенезе у серебряного карася Carassius auratus gibelio, где диплоидиза-ция женского ядра связана с нарушением первого деления мейоза и созреванием яйцеклетки по типу амейотического партеногенеза (Головинская, 1965, 1969; Черфас, 1966, 1969).
Глубокое влияние на спермин оказывают и ультрафиолетовые лучи. Монохроматический ультрафиолет с длиной вол-:ны f =354, 256 и 280 ммк полностью инактивирует хромосомный атгпарат спермиев вьюна, что приводит к развитию из икры гиногенетических гаплоидов (Котомин, Донцова, 1969).
