Две рыбные теории
Существуют две теории, связывающие обособление ППК с разными зародышевыми листками: энтодермальная (Allen, 1911; Richards, Thompson, 1921; Hann, 1927) и мезодермаль-ная (Dodds, 1910). Однако не исключена возможность отклонений от этих двух источников возникновения ППК и наличия связи между ними, которая обусловлена сравнительно поздней дифференцировкой мезоэнтодермального зачатка.
Полагают (Gamo, 1961), что локализация ППК в период их обособления влияет на пути миграции этих клеток к месту закладки гонад. Для видов, у которых возникновение ППК связывают с энтодермой, например ильной рыбы Amia calva, панцырной щуки Lepidosteus osseus (Allen, 1911), фундулюса (Richards, Thompson, 1921), бычка Cottus bairdii (Hann, 1927) и медаки Oryzias latipes (Gamo, 1961), характерна миграция клеток по нижней стороне эмбриона в боковую пластинку (путь В и В!, рис. 1). У другой группы рыб, в частности морского чёрта Lophius piscatorius (Dodds, 1910), гуппи (Goodrich et al., 1934) и кеты Oncorhynchus keta (Mahon, Hoar, 1956), ППК из недифференцированной мезоэнтодермы, минуя энтодерму, мигрируют непосредственно в боковую пластинку (путь А, рис. 1) либо через миотомы в боковую пластинку. У видов, наличие ППК у которых отмечается лишь с момента появления их в боковой пластинке, путь этих клеток лежит вдоль боковых пластинок по спланхноплевре к месту закладки гонад (ВбЫ, J903/1904, Bachmann, 1914; Wolf, 1931; Персов, 1966, 1969).
В период обособления и миграции к месту закладки гонад митотических делений ППК не наблюдается (Eigenmann, 1891; Beard, 1902 a, b; Richards, Thompson, 1921; Hann, 1927; Dildine, 1936; Vivien, 1964; Персов, 1966; Вивьен, 1968), увеличение их количества происходит за счет образования новых ППК.
Рис. 1. Схема миграции ГШК при энтодермальном и мезо-дермальном путях их обособления (по Qamo, 1961).
Ц — целом, ЭКТ — эктодерма, ЭНТ — энтодерма, К — кишка, БП — боковая пластинка, МЕЗ — мезодерма, МИО — миотомы, X — хорда, НТ — нервная трубка, ПБЛ — пери-бласт, ЯП — ядра перибласта, СЭС — субэнтодермальный слой, ВП — вольфов проток.
При м е ч а н и е: пунктирной линией обозначены редкие случаи миграции ППК ; клетки с неровными краями (путь В) показывают наличие полиморфизма, сплюснутые клетки (путь В1) — амебоидное движение; стрелки сходятся в области пре-зумптивного спинного мезентерия, за исключением случая, когда ППК мигрируют вдоль спланхно- или соматоплевры.
Достигнув места расположения будущей гонады, локализованного обычно в строго определенном участке туловища эмбриона (Bohi, 1903/1904; Ostroumoff, 1908; Персов, 1966, 1969), ППК вытягиваются цепочкой под вольфовыми протоками на уровне средней кишки, располагаясь в некоторых случаях асимметрично (Wolf, 1931; Jonhnston, 1951; Belsare, 1966, и др.)1. Разрастающийся перитонеальный эпителий образует в этой области половые складки или валики.
1 П. Джонстон (Johnston, 1951) объясняет наблюдаемое иногда неравномерное распределение ППК между правой и левой гонадами неодинаковым снабжением кровью правой и левой половин зародыша, что обусловливает, по ее мнению, различия в интенсивности ранней миграции ППК в этих участках эмбриона.
1903/1904; Harm, 1927; Belsare, 1966; Персов, 1966, 1969; Pala,. 1968). ППК обрастают клетками мезенхимы и перитонеаль-ного эпителия и вскоре начинают делиться. Образуются гонии первого, второго и последующих порядков (Персов, 1966,1969).
